Уравнение Моно

Что такое уравнение Моно и кинетика роста микроорганизмов

Жак Моно (1910–1976) — французский биохимик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1965 года. В 1942 году, изучая рост бактериальных культур, он установил эмпирическую зависимость между удельной скоростью роста микроорганизмов и концентрацией питательного субстрата в среде.

Уравнение Моно по математической форме совпадает с уравнением Михаэлиса-Ментен для ферментативных реакций, однако принципиально отличается тем, что описывает рост целых клеток, а не активность отдельного фермента. Уравнение Моно является эмпирическим — оно получено на основе экспериментальных данных, а не выведено из теоретических положений.

Формула уравнения Моно: расчёт удельной скорости роста

Физический смысл параметров

Параметр μ_max характеризует максимально возможную скорость размножения данного микроорганизма при избытке субстрата. Он зависит от вида организма, температуры и состава среды. Параметр K_s отражает сродство (аффинность) микроорганизма к субстрату: чем меньше K_s, тем эффективнее организм потребляет субстрат при низких концентрациях.

Время удвоения

При избытке субстрата (S >> K_s) скорость роста приближается к μ_max, и время удвоения биомассы составляет: t_d = ln(2) / μ_max. Например, для E. coli при μ_max = 1,0 ч⁻¹ время удвоения равно 0,69 ч (около 42 мин).

Параметры уравнения Моно для основных микроорганизмов

Значения μ_max и K_s определяются экспериментально и зависят от условий культивирования. В таблице приведены характерные данные для ряда организмов на типичных субстратах.

Данные для E. coli и S. cerevisiae приведены по Blanch, Clark (1996) и Miller, Bartha (1989). Параметры активного ила соответствуют моделям ASM1–ASM3, разработанным рабочей группой IWA (Henze et al., 2000).

Применение уравнения Моно в непрерывной ферментации

Хемостатная культура и скорость разбавления

В хемостате (биореакторе непрерывного действия с постоянным объёмом) питательная среда подаётся с расходом F (л/ч) в реактор объёмом V (л). Скорость разбавления D = F / V (ч⁻¹). В стационарном режиме рост биомассы точно компенсирует её вымывание, поэтому μ = D.

Подставив это условие в уравнение Моно, можно вычислить стационарную концентрацию субстрата: S = K_s · D / (μ_max − D). При D > μ_max наступает вымывание — биомасса не успевает воспроизводиться и полностью удаляется из реактора.

Расчёт производительности ферментатора

Производительность по биомассе (г/л·ч) определяется как произведение D · X, где X — стационарная концентрация биомассы. Максимальная производительность достигается при оптимальном значении D, которое всегда меньше μ_max.

Уравнение Моно при проектировании очистных сооружений

Уравнение Моно составляет основу моделей активного ила серии ASM (Activated Sludge Models), разработанных Международной водной ассоциацией (IWA). В модели ASM1 кинетика роста гетеротрофных и автотрофных микроорганизмов описывается выражениями типа Моно с добавлением множителей для кислорода и других лимитирующих факторов.

Для проектирования аэротенков ключевой параметр — возраст ила (SRT, сутки), обратный минимальной удельной скорости роста: SRT_min = 1/μ_max. Нитрифицирующие бактерии растут медленно (μ_max = 0,01–0,03 ч⁻¹), поэтому для стабильной нитрификации возраст ила должен составлять не менее 8–15 суток при 15–20 °C.

Ограничения уравнения Моно

Частые вопросы об уравнении Моно